В зимний период в Палеарктике некоторые членистоногие активны на и/или внутри снежного покрова. Большинство из них обитает в слое снега, ограниченном снизу почвой, но они покидают его и уходят в почву, если температуры становятся слишком низкими. В подснежные ловушки в процессе изучения зимней фауны попадались малощетинковые черви, моллюски, губоногие, псевдоскорпионы, пауки, клещи, коллемболы, жуки, мухи, осы и другие насекомые. Большинство из них обитает под снегом, поэтому их зимняя биология малоизвестна. Другие же активно используют толщу и поверхность снега, как местообитание. Эта фауна, главным образом, состоит из коллембол и клещей, которые свободно перемещаются в снежной толще. Они достаточно малы, чтобы проходить между кристаллами льда. Их миграции в снегу тесно связаны с его температурой. В очень холодные периоды они уходят в нижние слои снега или даже в подстилку. Пауки и крупные насекомые не могут передвигаться между снежинками, поэтому используют полости вокруг растительности, которая пронизывает снежную толщу. Наиболее специализированны те виды, которые активны на поверхности снега. Самые заметные из них представители 2-х бескрылых родов Chionea (Diptera: комары-лимонииды, или болотницы Limoniidae) и Boreus (скорпионницы Mecoptera). Несколько видов коллембол тоже очень активны на снегу. Типичными обитателями снежной поверхности являются зимние комары (Trichoceridae), мухи (Diptera: короткоусые мухи Brachycera), веснянки Plecoptera и комары-звонцы Chironomidae. В Фенноскандии только один вид паука регулярно использует снежную поверхность для строительства паутины Bolephthyphantes index (пауки-линифииды Linyphiidae). С деревьев на снег могут быть сдуты зимующие клопы листоблошки Psyllidae и другие полужестокрылые Heteroptera. В оттепели на снегу активны жуки. Зимняя активность требует специальных физиологических адаптаций. Обыкновенный ледничник Boreus westwoodi и паук Bolephthyphantes index способны двигаться на снегу при температурах ниже 0 градусов из-за наличия в гемолимфе антифризов. Она замерзает у них при температуре от –6 до –7°C. Наличие антифризов установлено и у коллембол. Дисахарид трегалоза является антифризом у ледничника зимнего Boreus hyemalis и личинок жуков-мягкотелок Cantharidae. Наблюдали, как муха хионея Chionea araneoides оставалась активной, попав под ледяной дождь и соответственно вмерзнув в лед. Видимо, её гемолимфа не замерзла сразу.
|
|
|
|
1. Ногохвостка
|
Несколько видов ногохвосток Collembola активны на снегу при температуре около 0 градусов или чуть выше. Они встречаются всю зиму, но наиболее часто в её конце, когда температура среды в целом становится выше. Наиболее обычный вид Hypogastrura socialis. В конце зимы H. socialis начинают собираться в скопления и чрезвычайно активно перемещаться по снегу. Другие виды ногохвосток, часто встречающиеся в оттепели на снегу: H. lapponica, Vertagopus westerlundi, Isotoma hiemalis и I. violacea. В соответствии с их маленькими размерами Collembola способны перемещаться вертикально внутри снежного слоя, если их не остановят плотные слои или низкие температуры. H. socialis специально двигаются к снежной поверхности, и они устойчивы к температурам около –4°C. В то время как другие коллемболы населяют нижние и более теплые слои снега, этот вид быстро появляется на снежной поверхности при температурах близких к 0°C. Активность H. socialis на снежной поверхности связывают с расселением животных. В солнечную погоду при нулевой температуре они могут прыжками покрывать расстояние в 80 см в минуту, а за день перемещаться на 200-300 метров. Когда температура падает ниже 0°C животные просто уходят в нижележащие слои снега. На снежной поверхности плотность H. socialis может достигать 4000 особей на 1 м2. При этом на одном участке одновременно разные животные могут двигаться разных направлениях. Это приводит эффективному расселению и смешиванию популяций. У зимних форм на фурке более длинные шипы, чем у летних форм, что дает им надежное сцепление со скользким снегом. Коллемболы V. westerlundi, I. hiemalis и Isotoma violacea тоже способны к длинным направленным миграциям. Передвигаются они прыжками и тоже ориентируются по солнцу. Их плотность на снегу гораздо ниже, менее 1 особи на м2. А передвижение в минуту составляло: 22 см у V. westerlundi, 50 - I. violacea и 120 у I. hiemalis. В последнем случае это ответствовало передвижению на 70 м в час.
|
|
|
|
|
|
|
3. Ледничник
|
Скорпионницы Mecoptera: род Ледничники Boreus. Это насекомые длиной до 3,5 мм. Летать ледничники не могут. У самки крылья почти незаметны, а у самца превращены в изогнутые крючки, приподнимающиеся над спиной и несущие шипы по нижнему краю. Как и у многих экстремалов среди наземных беспозвоночных (например, тихоходок), жизнь ледничников связана с обитанием во мхах. Личинки, живущие в подушках мха, питаются его ризоидами, взрослые могут высасывать растительные соки из «листьев» мхов. Погибшими насекомыми они также не брезгуют. Ледничники являются настоящими зимними насекомыми. Только две группы насекомых из живущих в Подмосковье встречаются в виде имаго исключительно зимой — это ледничники и бескрылые мухи-хионеи (Chionea sp.). Личинки ледничников выходят из яиц вскоре после таяния снега. Они толстые, изогнутые, обладают тремя парами грудных ножек и похожи на личинок некоторых жуков. Личинки питаются, растут, затем делают себе шелковую камеру, где окукливаются. Их развитие, по-видимому, занимает два года. Взрослые насекомые выходят из куколок в конце осени, перед выпадением снега. Они активны всю зиму, окончательно исчезают в апреле. Самка откладывает маленькими порциями один-два десятка яиц, а затем, после перерыва, способна отложить еще столько же. У скорпионниц самец кормит самку перед спариванием. Ледничники такое поведение утратили. Самец ледничника запрыгивает на самку, прочно заякориваясь, расположенными на конце брюшка гоноподиями, и помогая себе крючковидными крыльями. Если прыжок не удался, самка уходит искать другого кавалера. Если же самец смог удержаться, самка становится пассивной. Правда, у некоторых видов самцу приходится сильно потрудиться, чтобы преодолеть сопротивление самки, пытающейся убежать, таща за собой кавалера. Спаривание может длиться несколько часов, вплоть до двух суток. Иногда партнеры расходятся, а затем спариваются вновь.
|
|
|
|
|
4. Ледничник
|
Зимняя жизнь ледничников проходит в подснежном пространстве, где держится постоянно высокая
влажность и благоприятная температура. Встретить спаривающихся особей на поверхности снега практически невозможно. Ледничники, как и другие представители зимней энтомофауны, выходят на снег ради расселения. Они выбираются по отдушинам вдоль стволов деревьев и кустов, выбирают направление и долго движутся каждый в свою сторону, по-видимому, ориентируясь по солнцу. Скорее всего, ледничники могут улавливать поляризованный свет, поскольку их миграции происходят преимущественно в пасмурные дни. Солнечная погода для ледничников и других зимних насекомых опасна: вечером при ясном небе температура падает очень быстро, и ледничник может замерзнуть, не успев спрятаться под снегом. Хотя в гемолимфе ледничников обнаружены вещества, препятствующие ее замерзанию, понижение температуры до -6° C эти насекомые не переносят. Но в конце зимы с температурами близкими к 0°C Boreus всё чаще появляются на солнце.
Коренной зимой предпочитают оставаться под снегом, но все равно часто выходят на его поверхность, используя пустоты в снегу вокруг побегов растений. На юге Норвегии самки Boreus sp. откладывали яйца в течение всей зимы с октября по апрель. Большинство порций по 10-30 яиц откладываются в начале зимы, а с её середины яичники начинают снова наполняться. У Boreus hyemalis общая плодовитость самки 320 яиц, которые откладываются в мох. Для североамериканского вида Boreus brumalis было показано, что он способен поглощать солнечное тепло при ясном небе. Так при температуре на поверхности снега между 0°C и 1°C, температура тела насекомых была 5 - 9°C. Ледничники могут неторопливо перемещаться по снегу, но при миграциях движутся небольшими прыжками, что позволяет им достигать скорости порядка 1,2 м/мин и преодолевать порядочное расстояние. Ледничники стартуют с такого рыхлого субстрата как снег, поэтому они больше нуждаются в надежной опоре. Видимо, поэтому при прыжках задействуют не одну, а две пары ног — среднюю и заднюю. Это уникальный случай среди насекомых: большинство «прыгунов» отталкиваются только задними ногами. Толчок двумя парами ног придает телу ледничника устойчивость в полете: он почти не кувыркается. На поверхности замерзших озер находили ледничников, удалившихся на 50 и более метров от берега. Хищников не боятся, т.к. могут выделять сильно пахнущее, вероятно ядовитое, вещество.
|
|
|
|
|
5. Комар
|
Зимние комары – голарктический род Trichocera содержит 108 видов. Активны при низких температурах, даже в морозный период. Их можно видеть на снегу и даже летающими над покрытой снегом почвой. В переохлажденном состоянии при температуре -4°C способны нормально двигаться. Личинки сухопутные, развиваются во влажном разлагающемся органическом материале. Зимой в Норвегии самки Trichocera имели брюшки, более или менее, заполненные яйцам. Их откладка продолжается всю зиму. Общее количество яиц откладываемых 1 самкой примерно 200-300 штук. Личинки развиваются в почве. Зимняя биология Trichocera зависит от долговременности и толщины снежного покрова. Например, в самых южных частях Швеции снежный покров редко лежит долго зимой. По этой причине здесь мало микробиотопов, где эти насекомые могли бы укрыться от холода. Имаго здесь быстро погибают зимой. В более северных и континентальных лесах устанавливается снежный покров, что стабилизирует температуру под ним около 0°C. Такие условия гораздо более благоприятны для имаго и личинок зимних комаров. Они активны в это время под снегом. В пасмурные мягкие дни Trichocera поднимаются на поверхность снега по пустотам вдоль стеблей растений. Присутствие имаго зимних комаров на снегу в течение длительной бореальной зимы может иметь 2 объяснения. Во-первых, выживанием и удлинением жизненного цикла осенних генераций комаров. Во-вторых, вылуплением под снегом новых имаго. Первое объяснение вполне адекватно для тех видов, которые встречаются только ранней зимой. Однако то, что зимой встречаются, несомненно, недавно вылупившиеся особи, особи с брюшком полным яиц в разной степени развития говорит о том, что у некоторых видов имеет место появления имагов это время года.
|
|
|
|
|
6. IMG_22572
|
Двукрылые: мухи Brachycera. В южной Норвегии за длительный период наблюдений на снегу было
встречено живыми 44 вида мух. Обычно они появлялись в тихую пасмурную погоду при температуре около 0°C. В основном встречаются представители 2-х семейств мухи-гнильницы Heleomyzidae и мухи-шароуски Sphaeroceridae с 10 и 13 видами соответственно. Некоторые виды встречаются регулярно всю зиму. Например: Scoliocentra nigrinervis (Heleomyzidae), которая наиболее многочисленна, затем Crumomyia notabilis (Sphaeroceridae), Pachycerina seticornis (перегнойницы Lauxaniidae) и Chromatomyia fuscula (минирующие мухи Agromyzidae). Вскрытия показали наличие полностью развитых яиц у 5 видов, а у 2-х видов Hylemya (цветочницы Anthomyiidae) – крупных личинок. Но прямых доказательств откладывания яиц или личинок данными мухами под снегом нет. S. nigrinervis хорошо известная своей зимней активностью муха. В Швеции её наблюдали на снегу при -8°C, даже ночью. А в Финляндии при -12,7°C. Это вид устойчив к -16°C и не использует глицерин. Зимой самки имеет зрелые яйца, до 100 на 1 особь. Это говорит о возможности откладки яиц сразу после схода снега. Спаривание наблюдалось в марте при 0°C. Большинство активных зимой мух из Heleomyzidae и Sphaeroceridae сапротрофы в широком смысле. Они готовы откладывать яйца или личинок сразу, как сходит снег, и это дает им преимущество в колонизации подходящих субстратов. В течение зимы в лесах накапливается много экскрементов и трупов, которые и утилизируются весной этими видами мух.
|
|
|
|
|
7. IMG_96301
|
Многие пауки устойчивы к холоду и более или менее активны зимой, даже в районах с тонким или периодическим снежным покровом. Пауки на снегу в умеренных лесах встречаются каждый год. В северной Финляндии таких видов более 100; в южной Норвегии 46. Они встречаются всю зиму, главным образом, при температуре выше или около 0°C, но и даже до -7°C. Большинство видов принадлежит к семейству линифиид Linyphiidae. Самыми обычными видами в Норвегии и Финляндии являются Bolephthyphantes index и Tenuiphantes cristatus. В северной Финляндии также линифииды Macrargus rufus и M. multesimus, паук-гнатофозида Gnaphosa intermedia. Пауки встречаются во всей толще снега и на его поверхности, но стволах и ветвях деревьев. В теплые апрельские дни пауки рода Philodromus расселялись по ветру на паутинках. B. index предпочитает температуры около 4°C, в переохлажденном состоянии активен до -9°C. Выживает при -15°C. Он строит горизонтальные сети над небольшими углублениями в снегу, например, над следами животных. В этих сетях находили ногохвосток и даже листоблошек Psyllidae, видимо, сдутых с деревьев. Диаметр паутин обычно 3-5 см. Одна паутина была построена над лыжней менее чем за час в солнечный теплый день при 8°C. В одном случае паутина была построена при температуре ниже 0°C. Этот же паук был активен на ней при -5,5°C. На паутинах наблюдали спаривание при 2°C. Наиболее многочисленны и активны пауки в тех местах, где множество растений пронизывают снежный слой. Максимальная плотность ходящих по снегу пауков 1 особь на м2, а паутин 1 на 2м2.
|
|
|
|
|
8. IMG_96422
|
Преимущества обитания на, в и под снегом:
1. Мелкие членистоногие, которые зимой держатся в толще снега, избегают опасностей от талой воды и формирующегося на почве льда.
2. Снижение пресса хищников ещё одно преимущество при обитании в толще снега. Мелкие артроподы адаптированы к передвижению в толще снега морфологически и физиологически. Из-за своих размеров они легко передвигаются между кристаллами льда и зернами снега. В то же время установлено, что многие пауки и личинки хищных жуков активны под снегом. На поверхности снега для мелких артропод опасность может представлять только паук Bolephthyphantes index.
3. Улучшение расселения. Для некоторых бескрылых артропод достаточно гладкая снежная поверхность представляет благоприятные возможности для миграций и расселения. На ней мало препятствий, влажность воздуха высокая, а риск от хищников стремится к нулю. Для расселения существуют адаптации морфологические, физиологические и поведенческие. У ногохвостки H. socialis для зимних особей характерно наличие более мощных шипов на фурке, что улучшает прыгательные способности насекомого. Их клейкие, выворачивающиеся анальные мешки предотвращают вращение при приземлении после прыжка, что тоже, может быть, преадаптацией для зимних миграций. Отсутствие крыльев у мухи Хионея и ледничников связано в первую очередь с трудностями или невозможностью зимних полётов. Очень длинные бедра и боковые выросты на ногах мухи делают более устойчивым их передвижение по снегу. Все виды, расселяющиеся
по снегу, очень устойчивы к низким температурам.
4. Зимняя активность дает преимущества весной над конкурентами. Например, мухи S. nigrinervis и C. notabilis, которые всю зиму имеют созревшие яйца, сразу получают возможность отложить яйца на помёт и трупы, появившиеся из-под снега. Так они опережают своих конкурентов, например жуков копрофагов и падальщиков. Яйца хионей и ледничников, отложенные ещё зимой, тоже начинают развиваться раньше, как только температуры позволят это.
5. Теплоизолирующие свойства снежного покрова позволяют артроподам, например зимним комарам Trichoceridae, продвинуться далеко на север. Они проникли даже в высокую Арктику, где умудряются «летом» вылупиться, спариться и отложить яйца. Личинки Trichoceridae очень гибки в их реакциях на непредсказуемые погодные условия. В периоды оттепелей они способны кормиться и расти, а весь период их развития зависит от степени суровости климата. Это в сочетании с устойчивостью к холоду объясняет процветание Trichoceridae в бореальных и арктических областях.
|
|
|
|
|
9. IMG_24872
|
Основываясь на многочисленных наблюдениях, выделяют несколько групп среди зимних насекомых:
1. настоящие зимние виды, чьи имаго встречаются только зимой (Chionea sp., Boreus sp., H. socialis, и 3 вида Isotoma);
2. летние виды, которые регулярно встречаются на снегу: 6 видов ногохвосток, среди которых Entomobrya nivalis активная при -9,5°C;
3. осенние и весенние виды, регулярно встречающиеся на снегу: 3 вида Trichocera (Diptera: Trichoceridae): T. regelationis, T. hiemalis, and T. maculipennis Meigen);
4. летние виды, которые изредка случайно встречаются на снегу – 93 вида, из которых 60 видов жуков.
А зиму разделяют на 3 периода по влиянию погодных условий на поверхностную фауну:
1. ранняя зима – октябрь-ноябрь - много видов пауков и жуков встречается на снегу;
2. средняя зима – декабрь, март – фауна бедная, доминируют двукрылые;
3. поздняя зима – апрель - доминируют скорпионницы Mecoptera.
|
|
Московская область Мытищинский район д. Витенево
© by Lengen All rights reserved.
Условия использования
|
Опубликовано: 14.02.2026 07:48:28
|
|
|
|
|
