В книге Анне Свердруп-Тайгенсон «Планета насекомых» вскользь упоминалось об интересных взаимоотношениях между купальницей европейской и её опылителями – мухами. С помощью Интернета удалось узнать об этом более подробно.
|
|
|
|
1. 1_IMG_5344
|
|
12.06.2022 11:50:37
|
Насекомые и растения связаны самыми разнообразными отношениями. Одно и то же насекомое во взрослом состоянии может быть опылителем, помогая растению размножаться, а в личиночном состоянии поедать семена этого же растения. Таковы взаимоотношения юкки и юкковой бабочки, фигового дерева и фиговых ос Agaonidae. Обычно считается, что в таких системах растение и опылитель не могут существовать друг без друга. Связь между насекомым и растением должна быть тонко настроена и тщательно регулироваться так, чтобы один вид не перетянул одеяло на себя. Иначе кооперация прекратится, а симбионты вымрут. Полагают, что именно по этой причине такие взаимоотношения между растением и опылителем-поедателем семян в природе довольно редки. Кроме того, установлено, что эти взаимоотношения могут быть и не столь взаимозависимыми. Система купальницы Trollius / мухи-цветочницы Chiastocheta относительно более сложная, т.к. в ней задействован не один опылитель, а несколько совместно обитающих видов. Ареалы мух Chiastocheta и растений Trollius почти совпадают. Оба рода - и растение и насекомое – населяют Северное Полушарие. При этом большинство видов живет в Старом Свете. В Палеарктике обитают 11 видов Chiastocheta и около 15 видов Trollius. В Северной Америке - один вид купальницы, и два вида мух. Изучение системы Trollius / Chiastocheta проводилось в основном в Европе, где растет купальница европейская Trollius europaeus с шаровидной формой цветков, и обитает 6 видов мух Chiastocheta. У других видов купальниц цветы плоские или тарелковидные, т.е. доступные для многих опылителей. А закрытые цветы европейски, вероятно, более специализированны в отношении доступности. Но и у неё в разных частях ареала цветки бывают разной плотности, а это значит, что взаимоотношения между растением с мухами могут быть другими.
|
|
|
|
|
2. 2_IMG_5504
|
|
12.06.2022 13:50:11
|
Купальница европейская T. europaeus многолетнее арктическо-альпийское однодомное растение. Цветки обоеполые диаметром до 5 см. Цветок содержит множество плодолистиков с 12 семяпочками в каждом, множество тычинок и 5-15 выделяющих нектар стаминодиев (недоразвитых тычинок) Собственно жёлтый шар цветка купальницы формируют 10-20 чашелистиков. А лепестки венчика по длине меньше тычинок. На одном растение бывает от 1 до 3 цветков, реже больше. Внутренняя полость цветка закрыта чашелистиками. Есть только небольшое отверстие сверху. Благодаря этому пыльца хорошо защищена и доступ к ней ограничен. Плоды — листовки собраны в шаровидное соплодие многолистовку. Семена чёрные, блестящие, овальные. В Европе купальница не способна к самоопылению в одном цветке, но изредка отмечается самоопыление в пределах одного растения. Цветут растения одной популяции почти одновременно, и продолжается это обычно 2-3 недели. В некоторых местах продолжительность цветения увеличивается с увеличением числа дождливых дней. Раскрытие пыльников длится 5-11 дней. Первыми раскрываются внешние пыльники. Этот процесс идёт постепенно и продолжается весь период жизни цветка. Жизнь одного цветка длится около 7 дней, но этот период также может удлиняться при определённых погодных условиях (например, дождях). В дождь пыльники не раскрываются. Самцы и самки мух Chiastocheta проникают внутрь цветов купальницы, где поедают нектар и пыльцу. Там же они и спариваются. Самки откладывают яйца на поверхности плодолистиков. И во всех этих случаях мухи опыляют цветы. Судя по наблюдениям в разных районах Европы, мухи Chiastocheta не посещают никакие другие цветы. А в периоды неблагоприятной погоды даже прячутся внутри цветов купальниц. Личинки питаются созревающими семенами, прокладывая видоспецифический минирующий путь. Личиночное развитие идет весь период созревания семян (примерно 3-4 недели). После того, как семена опадут, личинки окукливаются в почве, где и перезимовывают. Взрослые мухи появляются весной вместе с цветением купальницы.
|
|
|
|
|
3. 3_IMG_5318
|
|
12.06.2022 11:43:46
|
В Финляндии установлено, что взаимоотношения купальницы и мух полностью взаимозависимые; растение абсолютно не способно к самоопылению и опыляется исключительно мухами Chiastocheta. В Альпах, где купальницы меньше, и распространена она не повсеместно, возможно самоопыление на одном растении (гейтоногамия). В Польше Chiastocheta были главными посетителями цветов купальницы. Остальными визитёры жуки – стафилины, шипоноски и узконадкрылки. Из них внутри цветов часто встречались только стафилины. Но жуки всех этих групп несли на своих телах пыльцу купальницы. И во Французских Альпах главными были мухи. На всех высотах мелкие жуки узконадкрылки, блестянки, пестряки, усачи и стафилиниды наблюдались внутри цветов. В низкогорье и на средних высотах журчалки изредка проникали внутрь старых цветов купальниц, т.е. когда шар становился менее плотным. Иногда в них видели ос и шмелей. Но шмели проводят внутри цветов очень мало времени. А журчалки редко контактируют с рыльцами пестиков и проникают в цветки на 5-6 день цветения, после того как происходит опыление большинства цветов. Осы никогда не перелетают с одного цветка купальницы на другой, так же как жуки и другие двукрылые. В некоторых частях ареала (Польша) цветки купальницы принимают вид тарелки, и механизмы опыления здесь должны быть другими.
Наблюдения и эксперименты показали, что почти все семена европейки завязываются благодаря опылению мухами Chias¬tocheta. Во Французских Альпах цветы купальницы посещались мухами очень часто, и большинство этих визитов было связано с быстрыми кратковременными перемещениями самцов. Они переносят очень много пыльцы, и она была найдена на всех отловленных самцах. Там же в Альпах было установлено, что количество пыльцы достаточное для оплодотворения всех семяпочек в цветке поступает от визитеров, не откладывающих яйца. И максимальное число семян было в цветах, в которых мухи не отложили яйца. Это означает, что в Альпах основной вклад в оплодотворение семяпочек купальницы вносят самцы и самки, не отложившие яйца. Но в противоположность этому исследования в Финляндии показали, что там яйцекладущие самки играют основную роль в опылении цветов купальницы.
|
|
|
|
|
4. 4_IMG_5660
|
|
13.06.2022 11:14:18
|
Самки практически всех видов Chiastocheta предпочитают цветки с большим количеством плодолистиков, что, вероятно, может быть связано с их более крупными размером. Мухи, обитающие в Альпах, имеют различное яйцекладущее поведение. C. rotundiventris откладывает по 1-му яйцу в цветок в первые 2 дня цветения. C. setifera, C. trollii, C. inermella и C. macropyga откладывают яйца, начиная с 3-го до последнего дня цветения. А C. dentifera делает это самой последней – она откладывает множество яиц в уже увядающие цветы. Поэтому C. rotundiventris вступает в муталистические отношения с купальницей, а C. dentifera практически не опыляет купальницу, но зато поедает её семена. Остальные 4 вида показывают переходное поведение, посещая цветы, когда оплодотворение семяпочек почти или полностью закончилось, и, откладывая от 1 до нескольких яиц на цветок. Только 7% цветов купальницы в альпийских популяциях не имели яиц Chiastocheta. Среднее число яиц, откладываемое в цветок, в Альпах сильно варьирует от 2 до 17 в зависимости от высоты местности, года, состояния популяции. В Дании при очень высокой численности мух это число доходит до 20. Во Французских Альпах почти все плоды были заражены мухами. Большинство личинок развивалось в плодах, где жили личинки ещё 2 - 3 других видов. Такое межвидовое сообщество имело место в 80% плодов и продолжалось в течение 15-25 дней. При этом личинки C. rotundiventris 2-5 дней развиваются в одиночестве, а личинки C. dentifera всегда в межвидовом сообществе.
|
|
|
|
|
5. 5_IMG_5300
|
|
12.06.2022 11:35:16
|
Виды Chiastocheta сильно различаются по способу поедания семян купальницы. C. macropyga и C. dentifera используют плодолистик полностью, C. rotundiventris нижнюю, а C. trollii верхнюю его часть. Личинки видов рано откладывающих яйца поедают около половины семян в 1/3 плодолистиков цветка. В то время как личинки видов поздно откладывающих яйца поедают все семена в 15% плодолистиков. Последняя стратегия может быть связана с созреванием тканей семян и сложностью их пережёвывания личинками. Продолжительность личиночного развития и размер личинок при выходе сильно различаются в зависимости от вида. Наиболее заметно от всех отличались личинки C. dentifera, которые были самыми маленькими и имели период развития на 2 дня короче, чем у всех других видов. Личинки C. rotundiventris были самыми большими и имели самый длинный период развития. Межвидовые различия во времени, месте откладки яиц и использовании плодов объясняют совместное сосуществование разных видов Chiastocheta., т.к. снижают конкуренцию между ними. Избегание плодов подвергшихся множественному заражению тоже усиливает пространственное расчленение пищевых ресурсов. Если плод купальницы заражен не более чем 4-мя личинками, то на всех них семян в нём более чем достаточно. А в европейских популяциях плодов с таким уровнем заражения около 50 %.
|
|
|
|
|
6. 6_IMG_5265
|
|
12.06.2022 11:24:36
|
В Польше есть районы, где мухи Chiastocheta вымерли. Непреднамеренно был поставлен эксперимент по изоляции купальницы от её главного опылителя. При этом в 2-х популяциях купальниц мухи в первый год наблюдения были, а на второй вымерли. И эти наблюдения показали, что растение не зависит от мух полностью. В отсутствие Chiastocheta количество завязавшихся и созревших семян уменьшилось на 47 и 34%, что подтверждает их важность как опылителей. Но эти же наблюдения указывают на то, что и другие посетители цветов купальницы участвуют в передаче пыльцы. Более того, в отсутствие Chiastocheta у купальниц не только завязываются семена, а эти семена были крупнее и всхожесть у них выше. Возникает вопрос, зачем растения в присутствии других опылителей развили взаимодействие с поедателем их семян? А взаимоотношения T. europaeus – Chiastocheta стабильны на протяжении всего ареала вида. Вероятно, мухи лучше других насекомых приспособлены к проникновению в закрытые молодые цветы купальницы, соответственно они в наибольшей степени ответственны за передачу пыльцы именно в этот самый важный для оплодотворения период цветения. Полагают, что такие системы как T.europaeus-Chiastocheta возникли из первоначально враждебных взаимоотношений, затем растения получили выгоду от проникновения мух в закрытые цветы и эффективную передачу ими пыльцы, что привело к закреплению закрытой морфологии цветов купальницы европейской. Соответственно это исключило или уменьшило значение других опылителей.
|
|
|
|
|
7. 7_IMG_5234
|
|
12.06.2022 11:09:35
|
В Сибири обитает 11 видов Trollius с цветками дисковидной и чашевидной формы. Исследования в течение трех лет (2017-2019) в Новосибирском ботаническом саду показали, что на аборигенном виде Trollius asiaticus найдены 4 вида мух. Мухи наиболее активны в ут¬ром, а второй пик активности приходится на 2-ю половину дня. Яйца откладываются на листовки в конце цве¬тения - начале созревания семян. Яйца молочно-белые, слегка ребри¬стые с мелкоячеистой поверхностью. Личинки первого возраста 1-1,2 мм длиной прогрызают листовки и питаются не только семенами, но и тканями цветоложа. Личинки 3 возраста достигает длины 4,5 мм (до 4,8). Выпав из листовки после её растрескивания, личинки закапываются в почву на глубину 5-10 мм и окукливаются с образованием пупариев. Вылет имаго происходит на следующий год.
В Европе придаётся большое значение шарообразной форме цветка T. europaeus, при ко¬торой смыкание чашелистиков создает вход и выход, главным образом, для имаго Chiastochaeta. Другие виды Trollius с дисковидными или чашевидными цве¬тами могут опыляться и другими насекомыми. Исследования в Сибири показывают, что все изученные виды Trollius, незави¬симо от формы цветка, опыляются Chiastochaeta и могут опыляться другими насекомыми. Здесь установлено, что виды Chiastochaeta связаны только с теми видами купальниц, время цветения которых приходится на весенне-летний период. Летнецветущие виды рода купальница не опыляются мухами Chiastocheta и не заражаются их личинками.
|
|
|
|
|
8. 8_IMG_5335
|
|
12.06.2022 11:46:45
|
|
|
|
|
|
|
9. 9_IMG_5338
|
|
12.06.2022 11:47:45
|
|
|
|
Московская обл. Волоколамский район д. Чисмена
© by Lengen All rights reserved.
Условия использования
|
Опубликовано: 07.11.2022 17:10:09
|
|
|
|
|
