wormball писал(а):
С той моделью, которая у меня есть, скажем, для популяции в 100 тысяч особей и мутации в 2*10^-8 - вероятность найти редкий нуклеотид в данной позиции будет 2*10^-7. Причём с ростом популяции эта вероятность немного растёт. Численности в несколько миллиардов моя программа, к сожалению, не берёт, но экстраполяция говорит, что для человеческой популяции полиморфизм будет порядка 5*10^-7 на нуклеотид, или 1500 мутаций на человека.
Здесь я несколько наврал. Модель правильная, только я немного не ту величину посчитал.
Модель, ежели кому интересно, вот здесь (раздел "генетическое разнообразие", но вывод базируется на том, что написано выше). А теперь внимание, правильный ответ. Будем считать интенсивность мутаций 2*10^-8 за поколение.
Ежели численность популяции 10 тысяч - то "редкий" нуклеотид в конкретной позиции будут иметь около 0,2% всех особей. При численности 100 тысяч - уже 2,4% особей. При миллионе - то "мутантами" окажется ажно 25% особей. А ежели мы возьмём 10 миллионов - наша модель нам скажет, что у нас будет 96% "редких" мутантов, что попросту означает, что мы не сможем отличить распределение наших нуклеотидов от равномерного распределения. С дальнейшим увеличением численности, понятное дело, ситуация заметно меняться не будет.
Однако понятно, что в человеческой популяции нет такого чудовищного полиморфизма, как предсказывает наша модель для численностей в несколько миллиардов. Как же быть? Очень просто. Вспомним, на каких предположениях сия модель основана. В ней рассматривается случай, когда популяция имеет неизменную численность, все особи в ней абсолютно равны по приспособленности, и такая ситуация продолжается в течение количества поколений, много большего, нежели численность популяции. Однако ничего этого в случае человека не было. Как известно, человечество перешагнуло рубеж в 10 миллионов всего несколько тысяч лет назад. И при этом всегда шёл активнейший естественный отбор (иначе бы предки человека попросту не изменились бы за миллиарды лет). Таким образом, нам надо сделать поправку на все эти факторы. Чисто умозрительно это сделать проблематично, но люди пишут, что из экспериментальных данных следует, что генетическое разнообразие человека таково, как ежели бы людей было всего десять тысяч. Видимо, они этим хотят сказать, что для любого нейтрального нуклеотида порядка 0,2% людей будут по нему мутантными. Также я нашёл
такую статью, где говорится, что на 2,3 миллиона нуклеотидов приходится 3000 (0,14%) полиморфизмов, встречающихся более чем в 1% случаев. Пока что я не придумал, как такую статистику вытащить из моей модели, но почти уверен, что это возможно.
Владимир Давыдов писал(а):
Правда возникли новые вопросы: как при такой редкости мутаций вообще могло, что-то измениться.
Вспоминайте, чему вас учили в школе. Говорим эволюция - подразумеваем естественный отбор. Говорим естественный отбор - подразумеваем эволюция. Вот и здесь то же самое. Выше мы рассматривали случай, когда все особи одинаково приспособлены (то бишь имеют одинаковый шанс оставить потомков), и мутации ни на что не влияют. В этом случае скорость изменения генофонда не зависит от численности и равна скорости мутаций.
Но теперь представим, что у нас возник мутант, который в среднем может оставить, скажем, на 0,1 потомка больше. Что получится? Пока он один, это его преимущество малозаметно - он точно так же может вымереть в силу случайных обстоятельств, просто вероятность этого на 0,1 меньше. Однако допустим, что он случайно размножился до десяти экземпляров. Теперь его приспособленность уже играет заметную роль. Действительно, ежели каждый из этих десяти мутантов в среднем рождает 1,1 потомка, то получится уже 11 потомков, а среднеквадратичное отклонение составит +-3. Но пока что чаша весов ещё может склониться не в пользу наших мутантов. А вот когда их будет уже 100 - то потомков будет уже 110+-1, то бишь теперь уже шансы на вымирание почти равны нулю, и вскорости наши мутанты полностью вытеснят "дикий" тип. Шансы на "победу" единичного мутанта будут выражаться формулой:
ρ = (1 - 1/r) / (1 - 1/(r^N))
, где r - относительная приспособленность (у нейтрального мутанта она 1, а у мутанта из нашего примера 1,1), а N - численность популяции. Вывод оной формулы есть в упомянутой статье на моём сайте. Как можно убедиться, при больших N (на порядки больше, чем 1/(r-1)) вероятность мутации закрепиться фактически не зависит от N, а зависит только от r. Например, мутация с r=1,1 закрепится в большой популяции с вероятностью 0,09, а с r=1,01 - с вероятностью 0,01.
Ну и что, скажете вы? А вот что. Популяция состоит из особей. А особи, как мы выяснили, размножаются и мутируют. Ежели вероятность мутации одного нуклеотида при рождении особи μ, то во всей популяции за одно поколение эту мутацию получат μ*N особей. А поскольку вероятность закрепления "хорошей" мутации, как мы видели, не зависит от численности, мы получаем весьма забавный вывод - чем больше N (то бишь численность популяции), тем быстрее во времени идёт естественный отбор, то бишь вытеснение старых вариантов новыми более удачными (и выбраковка новых менее удачных вариантов - можно доказать аналогично).
Вот, например, возьмём всё те же 2*10^-8 мутаций и 7*10^9 численности. Тогда μ*N = 140, сиречь по каждому (!) нуклеотиду в среднем за поколение у людей рождается 140 мутантов. Ежели мы возьмём приспособленность мутации 1,01 - то такая мутация фактически гарантированно закрепится в популяции всего за одно (!) поколение. А мутация в 0,99 - так же точно отбракуется. Ежели бы нас было всего 7 миллионов - для этого потребовалось бы уже 1000 поколений, что хотя и больше, но всё равно несравнимо с теми миллиардами, которые мы видели в случае дрейфа.
Таким образом, мы видим, что при различии в приспособленности естественный отбор идёт не в пример быстрее, нежели простой генетический дрейф, и ускоряется пропорционально численности популяции.
Ещё раз призываю смотреть лекции профессора Кондрашова.
Владимир Давыдов писал(а):
Подозреваю, что причина общих ОРВ у человека и шимпанзе все же не в общем предке.
А в чём же? И называйте их правильно - не ОРВ, а ЭРВ, или ещё более правильно - МГЭ.
Владимир Давыдов писал(а):
Но при этом одинаковые последовательности ДНК есть у человека с совершенно далекими от него организмами.
Ежели последовательность короткая (скажем, в 10 нуклеотидов) - то конечно, будут находиться одинаковые в силу чисто статистических причин. Длинных абсолютно одинаковых последовательностей с достаточно далёкими родственниками, насколько я знаю, не бывает. Могут быть очень мало изменившиеся (помимо незначащих замен) последовательности - но только тогда, когда они кодируют что-либо особо важное, например, гистоны или убиквитин. И то вроде как даже аминокислоты иногда меняются.