Мухи-жужжалы одни из самых интересных насекомых. Кроме того, они красивые и фотогеничные. Это один из самых любимых объектов для макросъёмок. К сожалению, немного можно найти информации об их биологии на родном языке. В этой серии я хочу познакомить макроклубовцев с той информацией, которую смог получить, переведя ряд статей с английского языка. Прошу не судить строго….
|
|
|
|
1. Bombylius discolor (Жужжало разноцветное)
|
|
01.05.2016 11:22:23 Московская обл. Волоколамский район д. Чисмена
|
Жужжала, или мухи-жужжала (Bombyliidae) имеют практически всесветное распространение и чаще всего встречаются в тёплых аридных и полуаридных областях. Семейство Bombyliidae включает около 5000 видов. Размеры мух колеблются от очень маленьких (длина тела 2 мм) до крупных с размахом крыльев 40 мм и длиной тела до 2,5 см. Многие виды по внешнему облику напоминают пчёл. Их тело часто покрыто многочисленными волосками. Обычно окраска неяркая. Голова круглая с выпуклым «лицом», часто голоптическая у самцов, т.е. их глаза соприкасаются друг с другом. В семействе Bombyliidae выделяют 2 типа хоботка – бомбилоидный и антаксоидный. Для некоторых видов характерна переходная форма хоботка. Бомбилоидный тип характеризуется удлинением всех его частей, хоботок всегда выступает за край рта более чем наполовину своей длины (длиннохоботковые жужжалы). Антаксоидный хоботок короткий, типично мушиный (короткохоботковые жужжалы). Ноги у мух длинные и тонкие, обычно покрыты густыми чешуйками, волосками и щетинками. Крылья или совершенно прозрачные, или с рисунком различной формы, окраски и интенсивности, или без рисунка, равномерно окрашенные в чёрные, коричневые, жёлтые и другие цвета.
|
|
|
|
|
2. Bombylius discolor (Жужжало разноцветное)
|
|
11.05.2015 11:50:28 Московская обл. Волоколамский район д. Чисмена
|
Вопрос питания взрослых особей жужжал во многом ещё остаётся спорным. Одни учёные полагали, что белковое питание у этих мух происходит только на личиночной стадии. Другие считали, что короткохоботковые мухи могут в равной степени питаться как нектаром, так и пыльцой, а длиннохоботковые являются исключительно потребители нектара. Но в кишечниках обоих групп нашли пыльцу. Жужжало большой Bombylius major и жужжало разноцветное B. discolor в Техасе собирают пыльцу и нектар с примулы обыкновенной, но только нектар с фиалки Ривинуса, живучки ползучей, будры плющевидной, и только пыльцу с чистяка весеннего. У длиннохоботковых Lordotus pulchrissimus и L. miscellus, самки кормятся пыльцой и нектаром растения Chrysothamnus nauseosus, а самцы только его нектаром. Жужжала с коротким хоботком посещают цветки со свободно расположенными нектарниками. Жужжала с длинным хоботком, посещают цветы, как с открыто расположенными, так и труднодоступными нектарниками, включая имеющие длинный и/или узкий трубчатый венчик или соцветия, где цветы открываются набок. Только они могут брать пищу с помощью хоботка развернутого в горизонтальном положении во время зависаюшего полёта перед соцветием. Способность брать пищу хоботком из разных положений ограничивается углом между пищевым каналом и передней частью глотки. Длиннохоботковые жужжала имееют больше возможностей для изменения этого угла. Жужжала Bombylius посещают цветы различных видов из разных семейств, но они явно предпочитают блюдцевидные, трубчатые и дисковидные цветы, цветы с губой. Bombylius major предпочитает фиолетовые и жёлтые цветы. А эксперименты с бумажными дисками разного цвета показали, что жужжало Usia bicolor предпочитает розовый цвет. Явно отдается предпочтение и более крупным по размерам моделям. Модели с тёмными пятнами значительно привлекательней для мух, чем одноцветные. Особенно это относится к временному периоду, когда жужжала занимаются поиском половых партнёров и спариванием. Usia bicolor явно предпочитают модели со сложным внешним контуром. Тёмные жилки на лепестках, вероятно, используются как проводники к нектару. Мухи, садившиеся на модели с темными сходящимися линиями, сразу направлялись к центру модели – месту схождения линий. А мухи, садившиеся на одноцветные модели, часто бродили бесцельно и отходили к краю модели.
|
|
|
|
|
3. Villa sp. (V. hottentotta ??)
|
|
21.06.2013 14:14:18 Московская обл. Волоколамский район д. Чисмена
|
Изучение питания мух-жужжал в Подмосковье показало, что питание самцов и самок сильно различается. У самок жужжало большой Bombylius major в пищеварительном тракте было очень много пыльцы. Её анализ показал, что они используют немного видов растений. Пыльца только 1-го вида растений была найдена у 5 из 16 самок, 2-х видов у 6 особей, 3-х у 4, 4-х только у 1 самки. Они все кормились на сибирской пролеске, а пыльца мать-мачехи найдена только у 6 самок, ивы у 5, малого чистотела у 4, одуванчика и примулы обыкновенной у 1 самки. Пыльца пролески, чистотела и ивы всегда была представлена в большом количестве. Пыльцы одуванчика было немного, а мать-и-мачехи и примулы очень мало. У самцов Bombylius major пыльца всех выше перечисленных видов растений, кроме одуванчика, была обнаружена в пищеварительном тракте. Но её было очень мало. Основой пищевого рациона самцов является нектар. Вероятно, такое половое различие в диетах характерно для многих жужжал и связано с их различными требованиями к необходимым энергетическим ресурсам. Самкам ведь надо произвести и отложить яйца. А вообще Bombylius major кормится, как минимум, на 21 виде цветковых растений из 14 семейств. Этот вид является универсалом. Но при этом отмечено и предпочтение определённых видов и морф растений.
|
|
|
|
|
4. Bombylius discolor (Жужжало разноцветное)
|
|
11.05.2015 11:56:42 Московская обл. Волоколамский район д. Чисмена
|
Жужжалы один из главных компонентов паразитической фауны в местах гнездовых скоплений одиночных пчёл. Активность хозяев и паразитоидов синхронизирована, особенно в умеренных климатических областях. Здесь явно происходит коэволюция систем защиты и нападения («гонка вооружений»). Жужжалы рода Bombylius в Италии посещают цветы рано утром и поздно днем, т.е. тогда, когда их хозяева не занимаются сбором еды, а цветы выделяют максимальное количество нектара. Это период времени 09:00 - 11:00 и после 17:00. А вот когда хозяева отправляются за едой, мухи и атакуют их гнёзда. Длиннохоботковые жужжалы Poecilognathus punctipennis кормятся пыльцой на цветах Tradescantia roseolens, не имеющих нектара. Пыльца собирается быстрыми сгребающими движениями передних ног вдоль боков пыльников. Сбору пыльцы помогают специализированные волоски (шипики) на члениках лапок мух. Такие волоски найдены у многих других видов жужжал. Пыльца передается к хоботку резким и чрезвычайно быстрым движением. Лапки поднимаются, и ими совершается трущее движение по кончику хоботка, который при этом втягивается. Механизм прохода пыльцы по нему до сих пор точно не известен. Хоботок двукрылых сформирован, главным образом, нижней губой, которая представляет собой желобок, прикрытый сверху гипофаринксом (выпячивание стенки ротовой полости) и верхней губой. По гипофаринксу идет проток слюнных желез. Верхняя губа у жужжал может быстро двигаться вперёд и назад вдоль желобка нижней губы, Но движений ротовых придатков направленных назад при питании пыльцой не наблюдают. Пыльца может смешиваться с жидкостью и передаваться как гидросмесь. Под микроскопом иногда видны капельки жидкости с зёрнами пыльцы на кончике хоботка жужжал. В одном случае было видно, что произошла закупорка в хоботке мухи при питании. При этом верхняя губа вышла из желобка нижней, и была видна плёнка жидкости. Желудки мух заполнены пыльцой при сравнительно небольшом количестве жидкости. Но жидкость может всасываться до того, как она достигнет пищевода. Такой способ сбора пыльцы может не подходить для других жужжал. Например, мухи рода Geron питаются пыльцой Stipulicida setacea. У этого растения очень маленькие цветки, а пыльники скрыты в венчике. Маловероятно, что в таких условиях можно использовать лапки для сбора пыльцы.
|
|
|
|
|
5. Hemipenthes maura Темнокрылка черная
|
|
01.07.2016 21:07:19 Москва Строгино
|
У многих самок жужжал рядом с половым отверстием есть карман, окружённый удлинёнными щетинками и шипиками. Это «песочный карман». Самка загружает в него частички грунта, которые затем приклеиваются к яйцам, утяжеляя и маскируя их. Жужжала с песочным карманом просто сбрасывают яйца вниз, когда муха зависает в воздухе над подходящим местом. Это своего рода неприцельное «бомбо- (яйце-)метание». Сильно отличающиеся по морфологии и поведению жужжало большое (Bombylius major, Bombyliinae) и печальница угольная (Anthrax anthrax, Anthracinae) имеют много общего в способе откладки яиц. Самки обоих видов зависают на несколько секунд в воздухе над гнездами одиночных пчёл и сбрасывают яйца по направлению норок. Но самка жужжало, при этом снижает скорость, зависает в воздухе, сокращает дистанцию до цели и сбрасывает яйцо по направлению тёмного пятна. Обычно она после этого сразу улетает, но иногда остается и сбрасывает ещё несколько яиц. Наблюдали, как последовательно в одном месте было сброшено 5 яиц с интервалом в 2,7 сек. B. major бросают яйца в направлении любых тёмных пятен грунта, напоминающих входы в норки пчел в тех местах, где гнездятся их хозяева. Они способны, но с трудом, отличать гнезда хозяев от других углублений в почве. Самки печальницы сбрасывает только по одному яйцу в цель. При этом они предварительно приземляются и проверяют место и только затем приступают к «бомбёжке». Жужжала Bombylius fimbriatus и Heterostylum robustum не способны устанавливать пригодность цели для сброса яиц. Systoechus autumnalis иногда сбрасывает до 20 яиц в одно место. А продуктивность самок жужжал громадная. Если я не ошибся при переводе, то самки Heterostylum robustum и Anthrax limulatus могут продуцировать до 1000 яиц в сутки, а Xenox tigrinus и Comptosia biguttata 2000-3000 и 800 яиц в день соответственно (DAVID K. YEATES «The evolutionary pattern of host use in the Bombyliidae (Diptera): a diverse family of parasitoid flies»). Лишь у некоторых жужжал есть трубчатый яйцеклад (например, роды Beckerellus и Antonia).
|
|
|
|
|
6. Thyridanthrax perspicillaris
|
|
31.07.2015 16:30:48 Испания Каталония
|
Некоторым жужжалам свойственно довольно сложное брачное поведение. Жужжала Lordotus miscellus питаются нектаром и пыльцой кустарника чамиса вонючая (Chrysothamnus nauseosus), но при этом самцы потребляют только нектар. Они защищают цветущие кусты, и как источник пищевых ресурсов и как места, привлекающие самок. Территориальное поведение характерно только для самых крупных самцов, которые выбирают и защищают тоже только крупные кусты. А самцы Lordotus pulchrissimus имеют токовые площадки. Ранним утром, согревшись на тёплом песке, самцы собираются в рои на определённых местах. Там они часто атакуют и гоняются друг за другом. Самки появляются на токе около 11 часов и спариваются только 1 раз. Самцы живут 5 – 6 дней, самки 12 – 14 дней. Столь короткий срок жизни самцов связан с энергетическими затратами на роение и с травмами полученными в ходе воздушных боев, т.к. на краях крыльев у них расположены шипы. Токовые места самцов Lordotus pulchrissimus сохраняются из года в год, несмотря на то, что все самцы каждой генерации умирают. Диаметр тока примерно 15 м. Количество самцов на них сильно различается. Некоторые тока всегда имеют много самцов. Они обычно располагаются на склонах средних размеров песчаных дюн, или в болотистых понижениях между дюнами.
|
|
|
|
|
7. Villa sp. (V. hottentotta ??)
|
|
21.06.2013 14:11:07 Москва Строгино
|
Биология Villa brunnea типична для эндопаразитических видов Bombyliidae. Villa brunnea паразитирует на гусеницах дубового походного шелкопряда (Thaumetopoea processionea). Самки мухи разбрасывают их яйца в листовом опаде. Обнаружение гусениц хозяина, когда они перемещаются с деревьев в лесную подстилку для окукливания, полностью зависит от планидиума. Он может прожить без пищи 1 месяц и продвинуться от места яйцекладки более чем на 1 м. Атакуется только куколка, а к гусенице планидиум только прицепляется. Паразит проникает в куколку через её покровы и некоторое время не ест. Хозяин может на этой стадии инкапсулировать («замуровать») личинку паразита. Окукливание мухи происходит внутри оболочки куколки шелкопряда. Выходит она наружу, используя шипы и крючки на головной капсуле и груди, а затем она проделывает туннель и в почве. Все виды жужжал рода Systoechus питаются кубышками настоящих саранчовых Acrididae. Самки мух S. somali зависают на высоте 1-3 см от углублений в песке, оставленных самками саранчи, и сбрасывают яйца на грунт. На одно углубление сбрасывается от 10 до 40 яиц. Каждой личинке Systoechus необходимо для полного развития 8 – 10 яиц. Это примерно 15 % от общего числа яиц саранчи в кубышке. Обычно в одной кубышке менее 10 личинок (разброс от 1 до 60). Личинки мух развиваются чрезвычайно быстро – через 4 – 11 дней после откладки яйца они полностью вырастают. Несъеденные яйца саранчи развиваются нормально. Затем личинка мухи строит небольшую камеру в 1 – 2 см от кубышки и 5 – 10 см ниже поверхности почвы. Личинка может впадать в диапаузу продолжительностью более 1 года. Во время диапаузы она может двигаться и даже построить новую камеру. Период куколки короткий – 9 – 15 дней.
|
|
|
|
|
8. IMG_16135
|
|
Hemipenthes morio (Траурница черная) Москва Строгино
|
Сверхпаразитизм— один из видов паразитизма, характеризующийся паразитированием одного паразита (сверхпаразита) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Жужжалы-сверхпаразиты атакуют ос сколий Scoliidae, ос тифиид Tiphiidae, мух тахин Tachinidae, наездников Ichneumonidae и Braconidae. Вероятнее всего, что они нападают на них после того, как первичный паразитоид покинет тело хозяина. Сверхпаразиты жужжалы могут быть разделены на 2 группы по отношению к хозяевам. Одни из них имеют широкий спектр жертв, которые сами атакуют тоже разнообразную добычу. Например, жужжало траурница чёрная Hemipenthes morio атакует паразитоидов из мух-тахин и наездников-ихневмонид, которые нападают на совок, коконопрядов, волнянок, сосновых пилильщиков. А жужжалы из рода Exhyalanthrax нападают на паразитоидов из серых мясных мух и тахин, на личинок жужжал рода Glossina. Виды рода Exoprosopa являются паразитами на роющих осах Sphecidae, дорожных осах Pompilidae, осах тифиидах Tiphiidae и сколиях Scoliidae. Вторая группа жужжал включает рода Chrysanthrax и Ligura, которые атакуют перепончатокрылых, являющихся эктопаразитоидами жуков-скарабеев. Видимо, для громадного большинства жужжал на видовом уровне характерен широкий спектр жертв. И определяется это экологическими особенностями первой личиночной стадии паразита. Жужжало Anastoechus mylabricidus питается не только кубышками саранчовых, но атакует и личинок жуков нарывников (Meloidae), питающихся яйцами саранчовых. На родовом уровне спектр жертв может быть даже шире. Виды рода Petrorossia атакуют пауков Araneae, разнообразных перепончатокрылых и муху-цеце. Члены рода Exhyalonthrax атакуют двукрылых, наездников-ихневмонид, бабочек совок, пилильшиков и тараканов. Такой широкий спектр жертв, видимо, связан с тем, что у подавляющего числа жужжал нет специализированного яйцеклада для прокалывания жертв. Поиск хозяина лежит на личинке. Жужжалы Lordotus (Lordotinae) и Antonia (Antoniinae) имеют специализированные яйцеклады, но опять-таки предназначенные для откладки яиц в почву, а не в ткани жертв. В случае мух-жужжал, разбрасывающих яйца в подходящих местообитаниях, отбор будет благоприятствовать личинкам, способным атаковать многих хозяев. Среди жужжал только Systropus (Toxophorinae) имеет чрезвычайно узкую специализацию на бабочках слизневидках (Limacodidae). Отсутствие узкой специализации среди жужжал, видимо, и объясняет их сравнительно небольшое морфологическое разнообразие.
|
|
|
|
|
9. Hemipenthes velutina
|
|
31.07.2015 16:37:49 Испания Каталония
|
Личинки многих жужжал развиваются на пищевых запасах, собранных другим животными (т.е. являются клептопаразитами), а убивают они хозяина прямо или через использование этих запасов. Но чаще всего поеданию припасов предшествует убийство хозяина. Такая форма поведения наблюдается или предполагается у жужжал, которые паразитируют на осах и пчёлах. В этом случае питание на запасах является побочным, а основным пищевым ресурсом является хозяин. И только у жужжал Lepidophora (Bombyliinae) личинки питаются исключительно гусеницами бабочек или тараканами, запасёнными осами. Для полного развития паразитоиду необходимо съесть содержимое нескольких ячеек. Гибель хозяина происходит от недостатка пищевых ресурсов. Паразитоидов из перепончатокрылых подразделяют на:
• Идиобионтов, которые убивают хозяина (жертву), в подавляющем большинстве случаев они живут вне хозяина (эктопаразитоиды);
• Койнобионтов, которые позволяют хозяину продолжать его развитие и часто не убивают его вплоть до окукливания или стадии имаго (эндопаразитоиды, за редким исключением).
Bombyliidae плохо соответствуют этой классификации. Большинство личинок жужжал являются эктопаразитоидами, но не убивают или парализуют хозяина сразу, а позволяют ему развиваться. Жужжала не имеют аппарата для введения в жертву яда. Лишь немногие из них могут сразу убить свою жертву (как идиобионты), большинство делает это на последних стадиях развития (как койнобионты). Изучение 2-х видов жужжал Anthrax показало, что они атакуют личинок на разных стадиях, предкуколок и куколок жуков-скакунов. Личинки этих жужжал могут ничего не есть 9 месяцев, в зависимости от стадии развития жертвы и времени года. Но как только хозяин приступает к строительству камеры для окукливания, закрывает норку и переходит в стадию предкуколки, паразитоид начинает развиваться чрезвычайно быстро и вырастает до полного размера за 7-14 дней.
|
|
|
|
|
10. Bombylius discolor (Жужжало разноцветное)
|
|
30.04.2017 12:47:30 Московская обл. Волоколамский район д. Чисмена
|
Большинство видов жужжал паразитоиды или сверхпаразитоиды на жуках, перепончатокрылых, чешуекрылых и двукрылых. Под сверхпаразитизмом понимают случаи, когда один паразит (первичный) сам является хозяином другого паразита — паразита второго порядка (или вторичного паразита). Практически для всех жужжал характерен гиперметаморфоз. Первая личиночная стадия – планидиум - сильно отличается от последующих стадий. Её задача обнаружение и атака хозяина, поэтому тело планидиума удлинённое с длинными щетинками и мясистыми псевдоподиями на кончике брюшка. 2-я и последующие личиночные стадии толстые, малоподвижные и без щетинок. Большинство жужжал на личиночной стадии являются эктопаразитами. Жужжало Heterostylum robustum паразитирует на пчеле Nomia melanderi (Halictidae) на северо-западе США. Планидиум мухи проникает в уже запечатанные гнездовые ячейки хозяев и питается сначала на пыльцевом шаре, а затем съедает хозяина, находящегося обязательно на последней личиночной стадии. Паразиту для развития может не хватить одной жертвы, и тогда он съедает нескольких хозяев, передвигаясь от ячейки к ячейки. В период личиночного развития вес паразита увеличивается в 458 раз. После завершения развития личинка выходит в почву и сооружает зимовочную ячейку в 5 – 8 см ниже поверхности почвы. Anthrax limulatus паразитирует на осах сфецидах (Sphecidae) и песочных осах (Crabronidae). Проникнув в ячейку планидиум сначала очень экономно «кушает» хозяйскую личинку почти 20 дней и практически не растёт. Но со 2-й стадия растёт очень быстро, и личинка увеличивается в длину на 2,5 мм в день. Окукливается она в ячейке хозяев. Личинки Anthrax gideon и A. analis эктопаразиты на всех возрастных стадиях личинок жуков-скакунов, но они не убивают хозяина до стадии предкуколки. Эндопаразиты известны только в 3-х родах жужжал (Poecilanthrax, Villa и Exechohypopion). Жужжала рода Antonia следят за их хозяевами осами рода бембекс (Bembix) и сцелифрон (Sceliphron), таким образом находя их гнезда. Очень мало известно о биологии жужжал без песочного кармана. Жужжалы Systropus откладывают крупные чёрные яйца прямо на гусениц бабочек слизевидок (Limacodidae). Личинка развивается как эндопаразит. Гнезда хозяев некоторых жужжал Toxophora расположены над почвой, и предполагают, что мухи откладывают яйца прямо в гнезда хозяев. Хозяевами этих жужжал являются одиночные осы одинеры (Odynerus).
|
|
|
|
|
|
|
